Какое было ошибочное мнение ученых предложивших клеточную теорию

Тесты по биологии 10 класс. Тема: «Цитология»

Правильный вариант ответа отмечен знаком +

1. Наука цитология изучает

1) строение клетки

2) строение водорослей

+3) строение клетки и принципы ее жизнедеятельности

4) простейших

2. В каком году и какой ученый применил световой микроскоп для изучения клетки?

1) 1857 г. Госсе

2) 1824 г. Дарвин

3) 1696 г. Левенгук

+4) 1695 г. Гук

3. Кто предложил клеточную теорию?

+1) Шванн, основываясь на работах Шлейдена

2) Шлейден, основываясь на работах Шванна

3) Шванн, основываясь на работах Рудольфа Вирхова

4) Шванн, основываясь на работах Флеминга

4. Какое было ошибочное мнение ученых предложивших клеточную теорию?

1) Все клетки имеют сходное строение

2) Все живые существа состоят из клеток

+3) Клетки возникают из неклеточного вещества

4) У них не было ошибок

5. Какой группы химических элементов в клетке не существует?

1) Микроэлементы

+2) Мезоэлементы

3) Макроэлементы

4) Ультрамикроэлементы

6. Какое из следующих свойств воды является ложным?

1) Вода – хороший растворитель

+2) Обладает низкой теплоемкостью

3) Практически не сжимается

4) Обладает высокой теплопроводностью

7. В каком виде находится большая часть минеральных веществ в клетке?

1) В жидком виде

2) В виде кислот

3) В виде металлов

+4) В виде солей

8. Какие различают основные классы углеводов?

1) Моносахариды и полисахариды

2) Моноуглеводы, полиуглеводы

+3) Моносахариды, полисахариды и олигосахариды

4) Моносахариды, полисахариды и тетрасахариды

9. К какому классу углеводов относится крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин?

1) Моносахариды

+2) Полисахариды

3) Тетрасахариды

4) Олигосахариды

тест 10. Гликопротеиды – это комплекс

+1) углеводов и белков

2) углеводов и жиров

3) углеводов с углеводами

4) белков и жиров

11. Какая из следующих функций не относится к функциям углеводов?

+1) Обменная

2) Энергетическая

3) Структурная

4) Запасающая

12. Как можно охарактеризовать липиды

1) Группа гидрофильных жиров, плохо растворимых в воде

2) Группа гидрофильных белков, хорошо растворимых в воде

+3) Группа гидрофобных жиров, плохо растворимых в воде

4) Группа гидрофобных жиров, хорошо растворимых в воде

13. В чем заключается защитная функция липидов?

1) Утолщают клеточную стенку

2) Создают дополнительный вакуум вокруг клетки

+3) Служат для теплоизоляции организмов

4) Служат для маскировки организмов

14. Из чего состоят белки?

1) Нуклеотидов

+2) Аминокислот

3) Карбоксинов

4) Радикалов

15. Третичная структура белков представлена

1) сложным комплексом из нескольких глобул

2) водородными связями между группами –COOH и –NH2

3) АК линейного типа

+4) В виде клубка (глобулы). Прочность обеспечивается ионными, водородными и дисульфидными связями

16. Молекула ДНК представлена

1) двойной спиралью из нуклеотидов, которые содержат аденин, гуанин, цитозин и тимин

+2) двойной спиралью из нуклеотидов, которые содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной к-ты и 1 азотистое основание

3) одинарной спиралью из аминокислот, содержащие азотистые основания

4) одинарной спиралью из нуклеотидов, которые содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной к-ты и 1 азотистое основание

17. Молекула РНК представлена

1) одной цепочкой меньших размеров из нуклеотидов, которые содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной к-ты и 1 азотистое основание (4 таких же, как и у ДНК и 1 новый урацил)

+2) одной цепочкой меньших размеров из нуклеотидов, которые содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной к-ты и 1 азотистое основание (вместо тимина урацил)

3) двойной цепочкой меньших размеров из нуклеотидов, которые содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной к-ты и 1 азотистое основание (вместо тимина урацил)

4) двойной цепочкой меньших размеров из нуклеотидов, которые содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной к-ты и 1 азотистое основание (4 таких же, как и у ДНК и 1 новый урацил)

18. АТФ — это

+1) хранитель и переносчик энергии в клетке, состоит из аденина, рибозы и 3х остатков фосфорной к-ты

2) хранитель и переносчик энергии в клетке, состоит из цитозина, рибозы и 3х остатков фосфорной к-ты

3) хранитель и переносчик информации в клетке, состоит из липидов, рибозы и 3х остатков фосфорной к-ты

4) хранитель и переносчик энергии в клетке, состоит из всех азотистых оснований, рибозы и 4х остатков фосфорной к-ты

19. Заполните пропуски на рисунке

1) А-фобная, Б-фильные, В-липида

2) А-фильная, Б-фобные, В-белка

3) А-фобная, Б-фильные, В-углевода

+4) А-фильная, Б-фобные, В-липида

тест-20. Выберите верное описания для микротрубочек.

1) Пластинки; стенки из закрученных нитей, состоящие из тубулина; прочные, образуют основу митохондрий

2) Полые трубки; стенки содержат большое количество пор; не прочные, образуют основу митохондрий

+3) Полые трубки; стенки из закрученных нитей, состоящие из тубулина; прочные, образуют основу цитоскелета

4) Нити, состоящие из актина; способны менять форму

21. Какой органоид изображен на рисунке?

1) Митохондрия

+2) Рибосома

3) Лизосома

4) Хлоропласт

22. Какую функцию выполняют лейкопласты?

1) Синтез белков

2) Фотосинтез

+3) Запасающую

4) Хранение информации о клетке

24. Что изображено на рисунке?

+1) Прокариотическая клетка

2) Эукариотическая клетка

3) ЭПС

4) Митохондрия

25. Какой органоид клетки подходит под следующее описание: шаровидной формы, является центром управления клетки и хранилище информации о ней, содержит 90% ДНК

1) Эндоплазматический ретикулюм

2) Митохондрии

+3) Ядро

4) Рибосомы

26. Какой вид движения использует инфузория туфелька?

1) Амебоидное

+2) Ресничное

3) Жгутиковое

4) Мышечное

27. Чем характеризуется гранулярная (шероховатая) ЭПС и каковы ее функции?

1) На ней множество рибосом, происходит синтез углеводов и липидов

+2) На ней множество рибосом, здесь синтезируются белки

3) Не содержит рибосом, на поверхности синтезируются белки

4) Не содержит рибосом, происходит синтез углеводов и липидов

28. Что обозначено под цифрой 2 на рисунке?

1) Выросты для прикрепления

2) Реснички

3) Жгутики

+4) Белки

29. Белковая оболочка вируса называется

+1) Капсид

2) Фаг

3) Белковая оболочка

4) Мембрана

тест_30. Основной способ деления клеток эукариот

1) Мейоз

+2) Митоз

3) Амитоз

4) Простое деление клетки пополам

Автор теста Мельник Анастасия

В XVIII и начале XIX столетий у ряда авторов можно найти сопоставление строения растений и животных на основе совершенно ложного сравнения клеточного строения растений с так называемой «клеточной тканью» животных.

Хотя эти сопоставления в корне ошибочны и в исторической перспективе не служили сколько-нибудь плодотворной идеей, они в наше время послужили источником ряда ошибочных исторических сопоставлений.

В XVIII в. в анатомию человека и животных прочно входит термин «клеточная ткань» или клетчатка (tela cellulosa, лат.; tissu cellulaire, франц.; cellular tissue, англ.; Zellgewebe, нем.). Это название было дано рыхлой соединительной ткани (по современной терминологии), так как при различных ручных манипуляциях, применявшихся в то время (препаровке, вдувании воздуха), пластинки основного вещества этой ткани образовывали ограниченные полости — камеры. В то время термин «клетка» означал лишь ограниченную полость в тканях («клетки» Гука), поэтому и эти искусственно образованные в соединительной ткани полости (отнюдь не микроскопические, а уже макроскопические) стали называть тоже клетками, а отсюда и возник термин «клеточная ткань». Этот термин встречается у всех анатомов XVIII и начала XIX вв. Название это возникло совершенно без всякого отношения к позднейшему понятию о клетке, как об элементарной структуре тканевого строения организмов.

Понятие о клеточной ткани встречается уже у Галлера в его «Элементах физиологии»: «Или из пластинок или из волокон возникает сеть, что именуется клеточной тканью, состоящая из различно соединенных между собою элементов, обвитых между ареолами, тонких и длинных, если длинные волокна образуют оболочки артерий и вен, широких там, где необходимо очень большое скопление жира, которые в виде ареол широкими пальцами видны вблизи почек; наконец, незначительные и едва различимые — такая ткань наполняет мембраны» (1757, стр. 9).

В «Общей анатомии» Биша имеется специальный раздел, озаглавленный «Клеточная система» (Systeme cellulaire). Биша характеризует ее следующим образом: «Эта система, которая часто обозначается еще под названием решетчатых тел (corps cribleaux), слизистых тканей и т. д., представляет соединение белесоватых волокон и пластинок, мягких, переплетенных и перекрещенных в различных направлениях, оставляющих внутри их различные пространства, соединяющиеся друг с другом более или менее неправильно, и которые служат вместилищем жира и серозной жидкости (serosite). Расположенные вокруг органов различные части этой системы служат в то же время связью, которая их соединяет, и промежуточными телами, которые их разделяют. Продолжающиеся внутрь тех же органов, они существенно соучаствуют в их структуре» (1801, стр. 11).

Такое понятие о «клеточной ткани» — клетчатке переходит и в сочинения начала XIX столетия. Почти в такой же форме, как у Галлера, дано определение «клеточной ткани» у Блуменбаха (J. R. Blumenbach, 1821). Крупный русский физиолог прошлого века А. М. Филомафитский (1807—1849) в своей «Физиологии» (1836) рассматривает клетчатку как одну из пяти тканей животного организма. Даже в «Общей анатомии» И. С. Быстрова, профессора Московской медико-хирургической академии, которая опубликована в 1842 г., т. е. в послешванновский период, имеется раздел «О ткани и системе клетчатой», где автор пишет: «Клеточная ткань (systema mucosum, textus cellulosus, mucosus, cribrosus) образуется непосредственно из первоначальной стихии органических форм, т. е. из сгущаемой жидкости… Хотя клетчатка в сущности своей есть мягкое, рыхлое, тягучее и не организованное вещество, однако при известных условиях она способна организовываться как и сгущаемая жидкость, из которой образуется. Так при вытягивании слизистая масса представляет вид пластинок, или тонких, мягких, белых нитей, а если вдувать в нее воздух, то легко принимает форму пузырьков, или клеточек… вся клеточная ткань образует одну полость, подразделенную на бесконечное множество малых пространств или клеточек, и вот причина общепринятого названия» (стр. 42).

Что понятие о так называемой «клеточной ткани» не имеет никакого отношения к позднейшему и современному понятию о клетке, было ясно большинству исследователей, занимавшихся историей морфологии прошедших столетий. Разбирая понятие о «клеточной ткани» старых авторов, Бэйкер называет ее ложноклеточной тканью (the «tissu cellulaire» fallacy). «Выражение «клеточная ткань»,— пишет Бэйкер, — или его заменители на других языках, часто встречается в сочинениях о тканях животных в XVIII и начале XIX столетия. Опираясь случайно на эту фразу, легко впасть в ошибку, перенося на клеточную ткань современное понятие слова «клетка» (стр. 112).

К сожалению, эту ошибку не раз делали и зарубежные и наши авторы, выдвигая в качестве создателей клеточной теории исследователей, не имевших на то никакого права. Печальный «почин» в этом отношении был сделан американским ботаником Джероулдом (J. N. Gerould, 1922), который, найдя у Ламарка главу о «клеточной ткани», решил, что он открыл действительного создателя клеточного учения. Эту же ошибку повторил известный цитолог Шарп (L. W. Sharp, 1926), а позднее Карлинг (J. S. Karling, 1939) и Конклин (Е. G. Conclin, 1939). Недавно ее вновь повторили авторы хрестоматии по истории биологии Габриэль и Фогель (М. L. Gabriel and S. Fogel, 1955). У нас эти ошибочные представления пропагандировала Л. П. Бреславец (1944).

В действительности Ламарк (Lamarck, 1744—1829) не имел никакого представления о клеточном строении животных. Он много пишет о клеточной ткани. Еще во вступительной лекции 1806 г. он упоминает о клеточной ткани как о среде, «в которой постепенно формируются все органы живых тел» (стр. 123). Позже, в «Философии зоологии» (1809), Ламарк снова уделяет много внимания понятию о клеточной ткани. Во второй части книги он выделяет даже особую главу, озаглавленную «О клеточной ткани как среде, в которой образовалась организация всех живых тел». Содержание этой главы, как и всех других мест, где Ламарк говорит о клеточной ткани, не оставляет никакого сомнения, что здесь дело идет о клетчатке в том самом смысле, как о ней писали все анатомы того времени, примеры чего были приведены выше. Конечно, ни с какими клетками в позднейшем понимании ламарковская клеточная ткань не связана.

Откуда же взялось представление об этой ткани, как первооснове, из которой развиваются другие ткани и органы? Распространенность рыхлой соединительной ткани, ее наличие в составе самых разнообразных органов животных не могли не броситься в глаза исследователям XVIII и начала XIX вв. Именно поэтому Биша свой обзор начинает с этой ткани. С другой стороны, при тех средствах исследования, которые в тот период применялись, весьма трудно было отграничить клетчатку от тех других тканей, которые она всюду пронизывает. Исследователям начала прошлого века казалось, что поскольку клетчатка («клеточная ткань») встречается повсюду, поскольку нет ясного отграничения ее от других тканей, то естественно предположить, что эти последние возникают из «клеточной ткани» как первоосновы. Так и аргументирует свое представление о «клеточной ткани», как первооснове строения организмов, Ламарк.

Рассматривать на основании этого Ламарка как предшественника Шванна было бы неправильно. И. М. Поляков (1955) считает, что «Ламарк, не зная подлинной клеточной структуры организмов, в своеобразной форме предвосхитил ту общую мысль, которая легла позже в основу клеточной теории» (стр. 876). Это не совсем верно. Основная идея клеточной теории состоит в признании общего структурного элемента в строении тканей животных и растений, в то время как у Ламарка говорится о некоторой общей ткани — прародительнице других тканей. Здесь столь же существенное различие, как, например, между идеей «единого плана строения» и позднейшей эволюционной теорией. Ламарк лишь повторил те общие положения об образовательном значении «клеточной ткани», которые были за пятьдесят лет ранее высказаны К. Ф. Вольфом. Даже представления Ламарка о преобразовании «клеточной ткани» под влиянием «флюидов» напоминают рассуждения Вольфа об образовании в первичной субстанции мешочков и канальцев.

Представление об образовательном значении «клеточной ткани» встречалось и позже, в период, который Н. Г Хлопин (1946) охарактеризовал как «макроскопическую» гистологию начала XIX в. Этого мнения придерживался выдающийся французский зоолог де Бленвиль (Henri Ducrotay de Blainville, 1778—1850) в начале XIX в. Мы находим аналогичные представления и у немецких авторов, в частности, в гистологии Гейзингера (Carl Friedrich Heusinger, 1792—1883), первый выпуск которой появился почти одновременно с работой Бленвиля в 1822 г. Чтобы отчетливее подчеркнуть значение, которое приписывалось клетчатке, Гейзингер предлагает назвать ее «образовательной тканью» (tela formativa, Bildungsgewebe).

Гейзингер, между прочим, также проводил сравнение между строением растений и животных. «Характерный элемент строения растений,— говорит он,— это клеточная ткань, у животных — образовательная ткань. Нельзя, правда, отрицать, что у известных низших видов растений вещество, из которого они состоят, обнаруживает больше сходства с образовательной тканью животных, чем с клеточной тканью растений» (стр. 5). К сожалению, эта правильная мысль у Гейзингера не развита, и его дальнейшие рассуждения и сравнения животных и растений показывают, что понимания схохштва и различия между строением растений и животных у него не было.

В последнее десятилетие в нашей литературе распространилось представление, что основная идея клеточной теории была за несколько лет до Шванна высказана Горяниновым. Павел Федорович Горянинов (1796—1865) был профессором Московской медико-хирургической академии, где преподавал обширный круг наук: минералогию, зоологию, ботанику, а позже фармакологию и рецептуру. Впервые имя Горянинова как создателя клеточной теории было выдвинуто ботаником Б. М. Козо-Полянским (1890—1957) в 1946 г., а затем приоритет Горянинова был поддержан Б. Е. Райковым (1951). Это мнение с удивительной быстротой распространилось в нашей литературе, причем с каждым новым упоминанием Горянинову приписывалось все больше заслуг, вплоть до того, что заговорили даже о «блестящих исследованиях нашего великого соотечественника П. Ф. Горянинова, изложившего основы клеточной теории еще в 1834 г., т. е. на 5 лет раньше Шванна» (А. И. Метелкин, И. А. Алов, Я. Е. Хесин, 1955, стр. 183). Имя Горянинова как создателя клеточной теории попало во все учебники, вошло в новое издание Большой советской энциклопедии, в «Историю философии» и т. д. Между тем все основано на той же ошибке с «клеточной тканью», о которой говорилось выше.

П. Ф. Горянинов не был исследователем в собственном смысле этого слова. Это был ученый с натурфилософским складом мышления (см. Е. Н. Павловский, 1953), стремившийся к умозрительному построению системы природы. Таким сочинением и является его трактат, опубликованный на латинском языке под названием: «Primae lineae systematis naturae» (Первые черты системы природы). Эта работа представляет безусловный интерес как одно из ранних сочинений русского автора, где высказываются трансформистские идеи. В 1837 г. П. Ф. Горянинов опубликовал учебник зоологии, в котором некоторые наши авторы усмотрели обоснование клеточной теории. Еще в «Первых линиях» (1834) Горянинов высказывает положение, что «существует два основных раздела естественных вещей — первый — тела неорганические: газообразные, жидкие, плотные и кристаллические, но все же обладающие зачаточной жизнью (vita conseptiva), и второй — тела органические, клеточные, а именно: растения, животно-растения, животные и человек, которые обнаруживают более высокую степень жизни» (Цит. по Б. Е. Райкову, стр. 412). Действительно, как будто клеточное строение. П. Ф. Горянинов возводит в ранг основного признака жизни. Но изучение сочинений Горянинова, особенно его «Зоологии» (1837), ясно показывает, что имел в виду автор, говоря о клеточном строении животных. Вот это место, которое обычно выдавалось за формулировку П. Ф. Горяниновым клеточной теории: «Все органическое начинается микроскопическим пузырьком, от присоединения новых пузырьков образуется клетчатка или ячеистая ткань (cellulosa), рыхлая (laxa s. cellulosa sensu stricto), с округлыми пузырьками — и сжатая или волокнистая (stricta s. fibrosa), с длинными пузырьками или ячейками. Основные пузырьки клетчатки многоразлично изменяясь производят все виды органической ткани. Растительная клетчатка отличается систематической правильностью пузырьков, но менее разнообразна, а в совершенстве приобретает сама по себе большую жесткость (rigiditas ligni), животная, напротив того, менее правильна, более разнообразна и в совершенстве представляется безвидною (amorpha), мягкою или твердою, образуя в своем веществе фосфорную или угольную известь (нервная мякоть, кость и раковина)».

Нет сомнения, что говоря о «клеточной ткани» животных, автор имеет в виду ту самую клетчатку, о которой выше уже подробно говорилось. Никакого, даже отдаленного представления о клетках животного организма П. Ф. Горянинов не имел. Его сопоставление идет в том же плане формального сопоставления внешних признаков у несравнимых структур, в каком пытался это делать еще К. Ф. Вольф в XVIII в., а позже Ламарк в начале XIX столетия. Это та же ложная «клеточная» теория, которую мы встретили у ряда авторов того времени. Поэтому надо признать ошибкой приписывание П. Ф. Горянинову приоритета в создании клеточной теории.

Имела ли какое-либо значение ложная «клеточная» теория для развития позднейшего учения о клетке? В основном — отрицательное. Понятие о «клеточной ткани» у животных, перенося термин «клетка» на структуры, никак не сравнимые с клетками растений, в какой-то мере даже затрудняло сопоставление микроскопической структуры растений и животных. Оно переводило это сравнение в плоскость формальной игры словом «клетка» и, естественно, у каждого исследователя, серьезно приступавшего к изучению микроскопического строения животных тканей, вызывало чувство неудовлетворенности. Несомненно, именно к этим ложным «клеточным» теориям относится в первую очередь та отрицательная оценка всех попыток сопоставления элементарной структуры растений и животных, о которой позже говорил Шлейден (см. стр. 136). Поэтому не через эти ложные «клеточные» теории Вольфа, Ламарка, Горянинова и других шла столбовая дорога развития клеточного учения. Теории эти представляют собою тупик науки, из которого с пустыми руками возвращались исследователи, соблазнившиеся внешним сопоставлением, не отражавшим существенного признака в строении живого мира. «Для новой истины нет ничего вреднее, чем старое заблуждение»,— говорил Гёте. Таким заблуждением и были рассмотренные ложные «клеточные» теории.

Надо отметить, что уже и в то время находились исследователи, понимавшие разницу между клеточной тканью растений и «клеточной тканью» животных. Об этом различии упоминает немецкий ботаник Рудольфи (К. A. Rudolphi) в своей «Анатомии растений» (1807) и еще яснее об этом говорит Г. Р. Тревиранус (1816); рассматривая строение «клеточной ткани» (Zellgewebe) у животных, Тревиранус решительно заявляет: «подобной клеточной структуры, как клеточная ткань растений, у животных нет и следа» (стр. 126).

Клеточная теория

История клеточной теории

Изобретение микроскопа и усовершенствование методов микроскопических исследований позволили открыть и изучить клетку.

Первым увидел клетку английский ученый Р. Гук. В 1665 году при помощи увеличительных линз он стал свидетелем деления тканей коры пробкового дуба на ячейки — клетки. Но, как позже стало известно, он стал первооткрывателем не клетки в прямо значении этого слова, а внешних оболочек растительных клеток.

Открытие мира одноклеточных организмов связано с А. Левенгуком — он первым увидел животные клетки, а именно эритроциты. Дальнейшее описание животных клеток принадлежит Ф. Фонтане. Поскольку четкого представления о том, что такое клетка, не было, исследования ученого не привели к понятию универсальности клеточного строения.

Первоначально Р. Гук считал, что клетки представляют собой пустоты или поры между волокнами растений. Это мнение нашло подтверждение в ходе исследований, проведенных М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана, которые наблюдали за растительными объектами под микроскопом. Они назвали клетки «пузырьками».

Наибольший вклад в развитие микроскопических исследований организмов растений и животных принадлежит А. Левенгуку. Результаты своих исследований он оформил в книгу «Тайны природы».

По иллюстрациям, представленным в этой книге, понятны клеточные структуры растительных и животных организмов, хотя самим ученым эти описанные структуры не понимались как клеточные образования. Все потому, что исследования ученого были, скорее, случайные, чем систематические.

В начале 19 века такие ученые как Г. Линк, Г. Травенариус и К. Рудольф в своих исследованиях продемонстрировали, что клетки не являются пустотами — это самостоятельные образования, ограниченные стенками. Было доказано, что у клеток есть содержимое, названное Я. Пуркинье протоплазмой. Р. Броун выделил ядро в качестве постоянной части клеток.

Далее Т. Шванн занимался анализом данных литературы о клеточном строении растений и животных. Он сопоставил имеющиеся данные с собственными исследованиями, результатом чего стала его собственный труд. Ученый продемонстрировал, что клетки — элементарные живые структурные единицы растительных и животных организмов. И. Шванн пояснил, что у них есть общий план строения и образуются они одинаковым способом. Все это стало основой клеточной теории. Поэтому Т. Швана можно считать тем, кто стоял у истоков создания клеточной теории.

Перед тем как сформулировать основные положения клеточной теории, на протежении долгого периода времени ученые накапливали наблюдения за строением одноклеточных и многоклеточных организмов. Одновременно с этим совершенствовались и различные оптические методы в исследованиях.

Все клетки бывают двух типов: ядерные (эукариотические) и безъядерные (прокариотические). Организмы животных строятся на экукариотические клетках. Нет ядер только у красных клеток крови млекопитающих — эритроциты, которые теряют свои ядра в процессе развития.

В ходе изучения строения и функций клеток менялось и определение клетки.

Сегодня под клеткой понимают структурно упорядоченную систему биополимеров, ограниченную активной оболочкой. Биополимеры образуют ядро и цитоплазму, принимают участие в единой совокупности процессов метаболизма и обеспечивают поддержку и воспроизведение самой системы.

Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клетки, являющейся единицей живого, ее размножении и роли в процессе формирования многоклеточных организмов.

Открытия в 19 веке, связанные с клеткой, были связаны с развитием микроскопии. В это же время происходит изменение представления о клетке. Теперь основой клетки стала считаться не клеточная оболочка, а ее содержимое — протоплазма. Также происходит открытие ядра как постоянного элемента клетки.

Благодаря тому, что появилась четкая информация о строении и развитии клетки, стало возможным ее обобщить. В 1839 году такое обобщение сделал Т. Шванн, который и сформулировал клеточную теорию. Автор клеточной теории считал, что между клетками животных и растений нет принципиальной разницы. В этом, в общем, и заключается сущность клеточной теории.

Развитием этой теории позже занимался немецкий патолог Р. Вирхов. Он является автором идеи, что возникновение клетки происходит исключительно из другой клетки при помощи размножения.

Положения клеточной теории

Положения клеточной теории, которые постепенно уточнялись и дополнялись, были опубликованы в труде под названием «Микроскопические исследования о соответствии в строении и произрастании животных и растений» (1839 г). Эта работа принадлежит Т. Шванну.

Вот основные положения клеточной теории:

• клетка является основной элементарной единицей строения, развития и функционирования любого живого организма. То есть, мельчайшей единицей живого;
• у всех организмов клетки гомологичны — похожи по своему химическому строению, главным проявлениям жизненных процессов, обмену веществ;
• основной способ размножения клеток — деление. Образование новой клетки происходит путем деления материнской клетки;
• клетки сложных многоклеточных организмов имеют специализацию по выполняемым ими функциям и образуют ткани. Ткани лежат в основе органов, которые взаимосвязаны различными формами регуляции: межклеточными, нервными и гуморальными.

Активное развитие в 19 и 20 веках такой науки как цитология способствовало подтверждению основных положений клеточной теории. Она же предоставила новые данные о строении и функциях клетки.

Кроме того, отдельные тезисы клеточной теории, предложенные Т. Шванном, были исключены из теории. К примеру, он считал, что отдельная клетка многоклеточного организма способна самостоятельно функционировать, что многоклеточный организм — простая совокупность клеток, что неклеточная «бластема» — основа развития клетки.

После усовершенствования, остались следующие положения клеточной теории:

• клетка является наименьшей единицей живого. Ей свойственно все, что определяет «живое»: рост, движение, обмен веществ и энергии, изменчивость, адаптация, раздражительность, репродукция, старение и смерть;
• у клеток различных организмов наблюдается схожесть в общем плане строения — это обусловлено похожестью общих функций, которые направлены на поддержание жизни клеток и их размножение. Специфичность выполняемых клетками функций определяет разнообразие клеточных форм;
• размножение клетки осуществляется путем деления материнской клетки (имеет место предыдущее воспроизведение ее генетического материла);
• клетка — часть целостного организма. Развитие, функции и особенности строения клеток определяются всем организмом. Это результат взаимодействия тканей, органов, аппаратов и систем органов в функциональных системах.

Клеточная теория на современном этапе развития биологии во многом отличается от теории и взглядов на клетку, существовавших не только в 19 веке, в период формулировки Т. Шванном первой клеточной теории, но и в середине 20 века.

Сегодня клеточная теория — это система научных взглядов, представленная в виде теорий, законов и принципов.

Главные положения клеточной теории актуальны и сегодня, несмотря на то, что за 150 лет о структуре, развитии и жизнедеятельности клеток были получены новые сведения.

Значение клеточной теории

Клеточная теория в науке открыла и укрепила представление о клетке как важнейшей составляющей всех организмов и главным их строительным элементом. Клетка является эмбриональной основой многоклеточных организмов, поскольку любой организм развивается с зиготы.

Благодаря клеточной теории можно говорить о единстве живой природы. Открытие этой теории — едва ли не самое важное событие в области биологии.

Клеточная теория стимулировала развитие таких наук как эмбриология, физиология и гистология. На ее основе возникло материалистическое понимание жизни, стало возможным объяснение эволюционной взаимосвязи между организмами, формулировка сущности онтогенеза.

Несмотря на то, что сведения о строении, развитии и функционировании клетки постоянно пополняются, основные положения клеточной теории, сформулированные более 100 лет назад, остаются актуальными.

Клетка — основа всех биохимических и физиологических процессов в организме, ведь все эти процессы происходят непосредственно на клеточном уровне. Клеточная теория позволила сделать вывод о схожести химического состава всех клеток и подтвердить единство органического мира.

Клеточная теория является одни из биологических обобщений, свидетельствующих о клеточном строении всех организмов.

Наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Дарвина, это одно из наиболее значимых открытий в области естествознания 19 века.

Клеточная теория оказала заметное влияние на развитие биологии как науки. Она указала на единство живой природы и выделила структурную единицу этого единства — клетку.

Помимо огромного влияния на биологию как науку, теория стала фундаментом для развития других дисциплин: эмбриологии, гистологии, физиологии. С ее помощью удалось объяснить родственные взаимосвязи организмов, механизм индивидуального развития.

Теория является важным обобщением современной биологии, системой положений и принципов, раскрывающими механизмы роста, развития и размножения организмов.

Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.

Общие сведения

Клеточная теория — основополагающая для биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.
2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм — это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка — элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2. Клетка — единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц — органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичны.
4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны.

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке.

История

XVII век

1665 год — английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

См. также

• Клетка
• Строение клетки
• Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных
• Теория наследственности

Ссылки

• История и положения клеточной теории (англ.)
• Основные моменты в становлении клеточной теории (англ.)
• Клеточная теория и биологическая структура (англ.)
• Клеточная биология